Палеонтологи из Китая, России и США обнаружили в меловом бирманском янтаре (бирмите) еще одно семейство хоботковых скорпионниц — похожих на бабочек Aneuretopsychidae (до этого в янтаре попадалось только другое семейство хоботковых скорпионниц — Pseudopolycentropodidae). Изучение их ротовых частей показало, что хоботок в ходе эволюции древних скорпионниц возник всего один раз, но мог использоваться для разных целей, таких как нектарофагия и хищничество. В то же время ученые опровергли выдвигавшуюся ранее гипотезу о родстве хоботковых скорпионниц и блох — оказалось, что хоботок устроен у них совершенно по-разному.
Скорпионницы (Mecoptera) — это небольшой реликтовый отряд насекомых с полным превращением, насчитывающий около 600 ныне живущих видов. Свое русское название они получили благодаря концевым сегментам брюшка самцов семейства Panorpididae, внешне напоминающим жало скорпиона. Такое «жало» видел каждый, кому доводилось ловить панорп (Panorpa) — самых распространенных в наших краях скорпионниц. Дополнительный оттенок сюрреализма внешнему виду этих созданий придает рострум. Так называется удлиненная передняя часть головы, которая помогает вгрызаться в тела умерших насекомых — основной пищевой ресурс панорп и ряда других скорпионниц.
Иногда рострум скорпионниц называют хоботком, но это неверно. Хоботок — это комплекс удлиненных ротовых частей, образующих канал для всасывания жидкой пищи. Но на конце рострума современных скорпионниц располагаются обычные короткие мандибулы (челюсти), так что, по сути, они обладают грызущим ротовым аппаратом, который просто сидит на длинной «подставке». Правда, у хищных скорпионниц из семейства комаровок (Bittacidae) мандибулы удлинены и по форме напоминают лезвия ножниц, что помогает им кромсать плоть добычи. Но и у комаровок ротовые части не образуют пищевого канала, так что даже этих скорпионниц нельзя принять в почетный клуб хоботковых насекомых, таких как мухи, пчелы и бабочки.
А вот в палеозое и мезозое, когда скорпионницы были гораздо разнообразнее и обильнее, чем сейчас, самые настоящие хоботки имелись (а мандибулы — отсутствовали) по крайней мере у четырех семейств отряда. Одно из них — Nedubroviidae — существовало в конце пермского периода, а три других, «мезозойская троица» — Mesopsychidae, Aneuretopsychidae и Pseudopolycentropodidae — дожили до середины мела. Древнейшие находки «мезозойской троицы» с сохранившимися хоботками происходят из средней юры, однако изолированные крылья Mesopsychidae и Aneuretopsychidae попадаются еще в пермском периоде, но пока неизвестно, обладали ли их владельцы хоботками.
До сих пор было неясно, как протекала эволюция хоботковых скорпионниц. Считалось, что разные семейства этих насекомых могли изобрести хоботок независимо друг от друга. По разным подсчетам, хоботок мог заново возникать у скорпионниц два-три или даже пять-шесть раз (X. Lin et al., 2016. New data from the Middle Jurassic of China shed light on the phylogeny and origin of the proboscis in the Mesopsychidae (Insecta: Mecoptera)). Однако авторы новой статьи, среди которых есть и отечественный ученый — Алексей Башкуев из Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН — показали, что всё было гораздо проще. А именно, хоботок у скорпионниц появился всего один раз, и далее все четыре семейства унаследовали его от общего предка.
К этому выводу исследователей подтолкнуло изучение скорпионниц семейства Aneuretopsychidae, впервые найденных в бирманском янтаре, чей возраст составляет около 100 млн лет. Ранее оттуда были известны представители лишь одного семейства хоботковых скорпионниц — Pseudopolycentropodidae. В бирмите они представлены очень своеобразными двукрылыми формами, внешне очень похожими на кровососущих комаров, — крошечными Parapolycentropus и сантиметровыми Dualula (см. картинку дня Двойники комаров из янтаря).
Что касается первого из этих родов, Parapolycentropus, то он очень обычен в бирманском янтаре — так и представляется, что эти скорпионницы в больших количествах роились между смолистыми деревьями мелового леса, подобно современными комарам.
Напротив, скорпионницы из семейства Aneuretopsychidae в бирманском янтаре очень редки, и выглядят они совсем по-другому, нежели представители семейства Pseudopolycentropodidae. У аневретопсихид имелось не два, а четыре крыла, как и у остальных «нормальных» скорпионниц. Жилкование у них не было редуцированным, как у Pseudopolycentropodidae, и крылья были не узкими, а широкими. Внешне они напоминают не комаров, а вымоченных в воде мотыльков, с которых смыли чешуйки. Неслучайно Александр Расницын и Михаил Козлов, в 1990 году впервые описавшие аневретопсихид с сохранившимся хоботком по каменным отпечаткам из верхней юры Каратау, сравнивали их с бабочками.
Рис. 2. Хоботковые скорпионницы Aneuretopsychidae, найденные в бирманском янтаре. A–K — Burmopsyche bella, L–P — Burmopsyche xiai. Красными прямоугольниками отмечены ротовые части, зелеными — гениталии. A, B, D, G, H, M, O — общий вид, С, E, N, P — хоботок крупным планом, K — реконструкция строения хоботка, F, J, L — гениталии самок. An — антенна; Ce1 и Ce2 — 1-й и 2-й сегменты церок, Fc — пищевой канал; Ga — галеа; Hy — гипофаринкс; Mxp — максиллярный щупик. Длины масштабных отрезков: A, B, D, M, O — 2 мм, G, H — 1 мм, C, E, P — 0,5 мм, F, I, J, L, N — 0,2 мм. Изображение из обсуждаемой статьи в Science Advances
Только держа в уме многочисленные различия Aneuretopsychidae и Pseudopolycentropodidae, можно по праву оценить открытие, сделанное авторами новой работы. Оказалось, что, несмотря на всю непохожесть, по строению хоботка два этих семейства полностью совпадают! Новые находки, отнесенные к двум новым видам, Burmopsyche bella и B. xiai, показали, что, как и у Pseudopolycentropodidae, хоботок аневретопсихид состоял из двух створок — удлиненных галеа (наружные придатки максилл). Под этими створками скрывался непарный стилетовидный придаток с пищевым каналом внутри — гипофаринкс. Максиллярные щупики у обоих семейств были укороченными. Длина хоботка бирманских аневретопсихид составляла 3–3,8 мм.
Третье семейство мезозойских хоботковых скорпионниц, Mesopsychidae, пока не было найдено в янтаре, и известно лишь в виде каменных отпечатков, на которых довольно трудно разобраться со строением ротовых частей. Некоторые авторы предполагали, что хоботок у Mesopsychidae был устроен иначе — не на основе максилл, а на основе лабиума (нижней губы), как у мух и комаров. Однако новые данные наводят на мысль, что и это семейство по строению хоботка ничем принципиально не отличалось от Pseudopolycentropodidae и Aneuretopsychidae, так что все они имели общее происхождение.
Результаты, полученные авторами обсуждаемой статьи, также заставляют подвергнуть сомнению гипотезу о родстве хоботковых скорпионниц и блох. Как известно, блохи наряду с двукрылыми и скорпионницами входят в группу мекоптероидов (Mecopteroidea). Руководствуясь молекулярными данными, блох сближали с ледничниками (Boreidae) — бескрылыми скорпионницами, которых еще в народе прозорливо называют «снежными блохами» (snow fleas) (M. Whiting, 2002. Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera). Затем было высказано предположение, что вымершие скорпионницы Aneuretopsychidae в силу наличия хоботка были даже ближе к блохам, чем ледничники (D. Huang et al., 2012. Diverse transitional giant fleas from the Mesozoic era of China).
Рис. 3. Филогенетическая реконструкция эволюционной истории мекоптероидов, предложенная авторами обсуждаемого исследования. Желтым отмечены два семейства хоботковых скорпионниц, представленные в бирманском янтаре. Изображение из обсуждаемой статьи в Science Advances
Но теперь ясно, что хоботок аневретопсихид был устроен совсем иначе, чем у блох. А именно, у блох в хоботке имеется не один стилет, а три (две лацинии и эпифаринкс), которые вкладываются, как в футляр, в лабиальные щупики, которые у аневретопсихид полностью отсутствовали. Так что блохи изобрели хоботок независимо от скорпионниц, будучи совершенно отдельной ветвью мекоптероидов.
Рис. 4. Художественная реконструкция, на которой показаны хоботковые скорпионницы Aneuretopsychidae, питающиеся на шишках беннеттитовых. Рисунок с сайта eurekalert.org
Авторы статьи считают, что аневретопсихиды использовали свой хоботок для высасывания сладковатых выделений репродуктивных органов вымерших голосеменных растений, при этом, возможно, выступая в качестве опылителей. Тем не менее, судя по уплощенному последнему членику лапок и широко расставленным коготкам, аневретопсихиды могли захватывать и каких-то мелких насекомых. Среди современных двукрылых энтомофагию с нектарофагией сочетают, например, некоторые толкунчики (Empididae). Хоботковые скорпионницы могли поступать точно так же, тем более что их заостренный стилетовидный гипофаринкс хорошо подходил для прокалывания добычи.